Успехи современной биологии, 2004, т. 124, № 6, с. 3-21.
© А.П.Левич

Обычный путь формального моделирования динамики систем – использование дифференциальных уравнений. Эти уравнения угадывают или получают феноменологически, формализуя эмпирические закономерности и пользуясь правдоподобными рассуждениями. Также существует подход, при котором постулируются не уравнения, а экстремальный принцип и вид экстремизируемого функционала. Сами уравнения становятся следствиями решения соответствующей вариационной задачи. Такой подход применяется как в задачах теоретической экологии (например, Lotka, 1922; Margalef, 1958; McArthur, 1969; 1970; Odum, 1971; Samuelson, 1974; Инсаров, 1975; Cohen, 1979; Schmelzer, 1981; Семевский, Семенов, 1982; Lurie et al., 1983; Mauersberger, Straškraba, 1987; Jorgensen, 1986, 1988, 1995; Страшкраба, Гнаук, 1989; Свирежев, 1991; Zeide, 1991; Jorgensen et al., 1995; Webb, 1995), так и при решении широкого круга общебиологических проблем. Одна из нерешенных задач состоит в углублении традиционного подхода, а именно, в попытке отыскать доводы не к угадыванию, а к выводу самих функционалов, на которых могло бы базироваться вариационное моделирование в экологии.

Моделируется сообщество групп организмов, где группы различаются между собой по физиологическим потребностям в ресурсах (это могут быть популяции различных видов или другие физиологически однородные группы особей). Удобно описывать такое сообщество множеством из n элементов, разбитым на w непересекающихся классов с количеством элементов в классе n_i (), т.е. математической структурой множеств с разбиениями. Классы разбиения как раз соответствуют физиологически различающимся группам организмов. Набор численностей, входящих в сообщество видов = {n₁, n₂,..., n_w}, назову состоянием сообщества.

Рассматривается сообщество одноклеточных организмов, где допустимы смертность и деление клеток, но не допустимы их слияние и интродукция извне. В этом случае удельный инвариант структуры множеств с разбиениями есть (Levich, 1995):

где есть полная численность сообщества. Логарифм такого инварианта, названный обобщённой энтропией (Levich, 1995), есть

Здесь n и n_i — искомые конечные численности, L^k — начальное содержание ресурса k в среде L^k , — конечные клеточные квоты вида i по ресурсу k, m — общее количество взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых сообществом, w — число видов в сообществе. Акцентирую внимание на том, что ограничения в задаче заданы в виде неравенств. Обоснование ресурсных ограничений состоит в необходимости выполнения законов сохранения для ресурсов, потребленных сообществом из среды.

Теорема задает алгоритм расчёта стратов для заданного в сообществе набора квот . На рис.1 и 2 представлена стратификация пространства факторов среды для m = 2 и m = 3. Теорема стратификации влечёт редукцию задачи (1) к задачам:

(2)

формулируемым для любого J Ì {1,2,...,m}.

Правило лимитирующего звена. Биологическая интерпретация теоремы стратификации задаёт правило лимитирующего звена для многовидовых сообществ, популяции из которых конкурируют за несколько ресурсов (Левич и др., 1993а). Назову лимитирующими ресурсы, потребляемые сообществом из среды полностью, т.е. те, для которых балансовые неравенства задачи (1) превращаются в равенства. Согласно теореме стратификации, из заданной совокупности ресурсов полностью потребляются, т.е. лимитируют рост сообщества, ресурсы из набора J, идентифицирующего страт S^J, которому принадлежит заданный вектор . Таким образом, теорема стратификации позволяет строго предсказывать ресурсы, лимитирующие рост сообщества с заданным набором квот .

Для монокультур правило лимитирующего звена совпадает с принципом минимума Либиха (Liebig, 1840), а именно, при лимитирует фактор 1 (рис.3). Указанное условие эквивалентно , т.е. лимитирующим оказывается ресурс, для которого достигаемая на его запасе численность минимальна (т.е. тот, который в указанном смысле “находится в минимуме”). Замечу, что формально задача (1) не определена для w = 1, поскольку функционал в этом случае обращается в константу. Но решение задачи в этом случае может быть получено только из ресурсных ограничений, которые дают:

т.е. реализуется , или принцип минимума Либиха.

Для неодновидовых сообществ согласно правилу лимитирующего звена существуют как области, где рост ограничен одним фактором, так и несколькими, в частности, всеми факторами. Последняя ситуация в агрохимической литературе носит название “закона совокупного действия факторов” Митчерлиха (Mitscherlich, 1909). Эксперименты с фитопланктоном (Droop, 1973; Rhee, 1978; Ahlgren, 1980; Groot, 1983) демонстрируют предсказываемое переключение лимитирования.

Характер лимитирования при потенциальном ограничении роста сообщества, например, двумя ресурсами L¹ и L² рассчитывается следующим образом (Левич и др., 1993б). Пусть x₀ — единственный корень уравнения , а y₀ — единственный корень уравнения . Тогда величины и определяют границы области , где рост сообщества ограничен обоими ресурсами L¹ и L². При лимитирует первый фактор, а при — второй. В табл.1 приведен пример расчёта характера лимитирования при потенциальном ограничении роста альгоценоза азотом и фосфором. Примеры расчётов для других ценозов и для m >2 содержатся в цитированной выше работе (Левич и др., 1993а). Опишу прямой эксперимент по проверке правила лимитирующего звена. Для альгоценоза с известными потребностями видов () ставятся 2^m-1 колб с принадлежащими каждому из стратов J начальными значениями совокупности потребляемых ресурсов. После остановки роста содержимое каждой колбы разливается по 2^m-1 новым колбам, в каждую из которых добавляют один из наборов ресурсов J. Возобновление роста во вторичной колбе с добавкой минимального (по включению) набора J указывает на лимитирование по этому набору ресурсов в соответствующей первичной колбе. Подобный эксперимент был проведён (Левич, Личман, 1992) с сообществом из трех видов микроорганизмов (зеленые водоросли Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Ankistrodesmus falcatus (Codra) Ralfs и цианобактерия Anabaena variabilis Kutz.), при различных начальных концентрациях азота и фосфора в среде. Квоты видов и определялись в монокультурах тех же видов по специальной методике (Левич, Артюхова, 1991). Результаты эксперимента совпали с предсказанными наборами лимитирующих факторов (только азот, только фосфор или азот с фосфором совместно) для исходных значений концентраций веществ в среде.

Подбор видов для сбалансированной утилизации многокомпонентных субстратов. Решение задачи по подбору видов содержит два этапа (Замолодчиков, Левич, 1992). Во-первых, следует выбрать матрицу квот так, чтобы границы страта полного потребления охватили бы заданный вектор ресурсов среды (например, конус с границами и для m = 2 и вектор на рис.1). На втором этапе по найденной матрице можно подобрать реальные виды с нужными потребностями (квотами). Подобная задача может оказаться полезной в вопросах биологической очистки вод, составления сред для культивирования и т.п.

Формула видовой структуры. Достаточные и необходимые условия экстремума. Задачи (2) имеют решения

где вектора , и имеют компоненты j из набора J, идентифицирующего страт, которому принадлежит вектор . Множители Лагранжа и полная численность n как функции потребляемых полностью в страте S^J ресурсов ищутся из алгебраических уравнений

Показано (Левич и др., 1994), что решение (3) всегда существует, единственно и осуществляет максимум функционала . В прикладной экологии формула видовой структуры (3) позволяет рассчитывать:

Адекватность модели. Формула видовой структуры качественно объясняет происхождение ранговых распределений численности n_i популяций в сообществах. Более подробно происхождение ранговых распределений обсуждается в разделе 5.1.

В опыте с поликультурой из 10-ти видов зелёных микроводорослей (Chlorella vulgaris (Bejerink.), Scotiella nivalis (Fritsch.), Chromochloris cinnoborina (Chodat.), S. quadricauda (Turp.), Scenedesmus bijugatus (Lagerh.), Scenedesmus obliquus (Kruger.), Ankistrodesmus acicularis (Korschik.), A. braunii (Brunnth.), Stichococcus mirabilis (Lagerh.) и Chlamydomonas humicola (Luksch.)) в течение 70 суток в нескольких повторностях измеряли численности и биомассы видов, первичную продукцию, концентрации минеральных форм азота и фосфора. В монокультурах тех же видов измеряли потребности клеток в фосфоре. Водоросли росли в накопительном режиме без барботажа на среде Бенеке. Содержание биогенных элементов в среде было подобрано так, чтобы развитие водорослей ограничивалось фосфором среды. На стационарной фазе роста распределение численности клеток описывалось формулой видовой структуры с коэффициентом множественной корреляции 0,97 (Левич и др. 1986). Эта же серия опытов наряду с ещё шестнадцатью сериями экспериментов была проанализирована с помощью ранговых критериев адекватности выборок и с помощью калибровки клеточных квот (Замолодчиков и др., 1993). Серии опытов отличались друг от друга наборами таксонов (от четырех до десяти видов в поликультуре) и начальными концентрациями азота и фосфора в среде (Левич и др., 1997). При лимитировании роста единственным ресурсом место вида в ранжированном по убыванию ряду численностей на стационарной фазе согласно формуле видовой структуры полностью определяется рангом клеточной квоты вида по лимитирующему ресурсу (наибольшая численность соответствует наименьшей клеточной квоте). Была сделана попытка подобрать в пределах экспериментальной ошибки единственный набор рангов измеренных в опыте клеточных квот так, чтобы воспроизвести экспериментальные ранги численностей уже во всех сериях, где рост был ограничен единственным ресурсом. Это удалось сделать с ранговым коэффициентом корреляции Спирмена в пределах от 0,92 до 1,00 (табл.2). Для серий с неоднофакторным лимитированием процедура проверки адекватности формулы видовой структуры состояла в следующем. По численностям видов в паре серий рассчитывали клеточные квоты по азоту и фосфору, а для всех остальных серий с этими откалиброванными квотами по формуле видовой структуры рассчитывали численности видов и сравнивали их с экспериментальными значениями. Сравнение показало, что рассчитанные значения численностей совпадают с измеренными в опыте в пределах экспериментальных ошибок.

Инвариантность формулы видовой структуры. Система алгебраических уравнений (4) после исключения переменной n записывается в виде:

откуда следует, что множители Лагранжа l^k и вместе с ними относительные численности зависят только от отношений ресурсов. Этот факт предоставляет возможность управления видовыми обилиями с помощью отношений ресурсов в среде (см. раздел 4.3).

Видовые обилия также инвариантны к преобразованием подобия квот (Левич и др., 1994), поэтому по формуле видовой структуры можно вычислить лишь отношения квот различных видов по каждому ресурсу, но не их абсолютные значения (этот факт также важен при калибровке модели).

где ½ J½ — количество лимитирующих ресурсов, соответствующее страту S^J; — отношения ресурсов, f и g — некоторые функции.

3. m = 2; w = 4. Приведу экспериментальные значения квот в азоте и фосфоре для одной из серий опытов с лабораторными альгоценозами (размерность 10^-9 мг/кл):

4. m = 2; (двухфакторная “квадратичная” модель). Результаты расчётов представлены на рис. 8, 9 и 10.
1. m = 3; w = 4. Приведу экспериментальные значения потребностей в световой энергии (условные единицы, Булгаков, 1990) для той же опытной серии, для которой в примере (3) приведены потребности в азоте и фосфоре:

Аналитический результат. Как указывалось выше, из системы уравнений (5) следует, что относительные численности видов зависят только от отношений лимитирующих рост ресурсов среды. Доказано (Левич и др., 1993б; Alexeyev, Levich, 1997), что относительная численность некоторого вида принимает наибольшее возможное значение при отношениях ресурсов в среде, равных отношениям потребностей в этих ресурсах у данного вида. Рис. 12 иллюстрирует этот результат численным расчётом для случая m = 2, w = 4 и экспериментальных отношений квот.

Феноменологическая верификация теоремы. Существует ряд хорошо установленных феноменологических зависимостей, отражающих эмпирические представления о росте и потреблении фитопланктона. К ним относятся, в частности, закон Моно (Monod, 1942) для поглощения ресурсов из среды , закон Друпа (Droop, 1973) для зависимости скорости роста от внутриклеточных концентраций веществ , закон сохранения вещества и т.д. На основании этих зависимостей созданы имитационные модели, учитывающие эмпирические обобщения. Поскольку в такие модели заложены реалистичные описания данных, то модели должны как “большие аппроксимирующие формулы” имплицитно описывать “правильное” поведение сообществ. Исходя из этих предпосылок, гипотеза об управляющем влиянии отношений лимитирующих рост ресурсов была испытана на следующей имитационной модели (Йоргенсен, 1985):

для w=3 и 4; m = 2 (Левич, Личман, 1992). Помимо уже введенных обозначений, здесь: b_i — биомасса вида i; V_max. и u_max. — наибольшие скорости соответственно роста и поглощения, а соответствующая константа полунасыщения.

После калибровки модели по данным экспериментов с лабораторным альгоценозом были проведены три машинных эксперимента соответственно с 45, 240 и 17 комбинациями начальных концентраций азота и фосфора. Зависимость видовых обилий от отношения N/P не закладывалась в модель. Результаты имитаций подтверждают гипотезу о зависимости относительных численностей от отношения N/P и о близости оптимального отношения N/P к отношению соответствующих откалиброванных минимальных квот для каждого из видов. (табл. 3, рис. 13).

Экспериментальная регуляция состава альгоценоза с помощью отношения ресурсов в среде. Собственные эксперименты проводились с лабораторными поликультурами и с сообществами естественного фитопланктона in vitro и in situ.

С естественным прудовым фитопланктоном in vitro проводились два опыта в различные сезоны (Левич и др., 1992). Прудовое сообщество содержало более сотни видов, принадлежащих к нескольким крупным таксонам: Chlorophyta (Chlorococcales, Chlamydomonadales, Desmidiales), Bacillariophyta, Cyanophyta. В одной из серий (20 литровые аквариумы) были испытаны три различных отношения азота к фосфору в интервале от 5 до 16, в другой серии (двухлитровые колбы) — пять отношений в интервале от 2 до 200. Опыты проводились в нескольких повторностях. Рис. 15 иллюстрирует основную тенденцию: для протококковых водорослей оптимальны высокие отношения N/P, а для синезелёных и диатомовых — низкие (на отношение N/P реагируют, конечно, не высшие таксоны, а доминирующие в них виды: в Chlorococales это S. quadricauda, в Cyanophyta — виды рода Microcystis, в Bacillariophyta — Nitzschia sp.). Замечу, что отношение q^N/q^P для S. quadricauda измеряется в десятках единиц (Левич, Артюхова, 1991), а для видов рода Microcystis оптимальное отношение составляет 5-10 (Rhee, Gotham, 1980). В описываемом опыте оценивалось влияние отношения N/P и на размерную структуру сообщества. Оказалось (рис.16), что с ростом величины N/P растёт биомасса классов мелких клеток и убывает — крупных (естественно, что меняются не размеры клеток, а доля в сообществе видов, имеющих соответствующие размеры).

Исследования in situ вели (Levich, Bulgakov, 1992; Левич и др. 1996 а,б) в течение 3-х лет на семи экспериментальных рыбоводных прудах от 0,25 до 3,5 га и глубиной около 1,5 м. В опытные и контрольные пруды с начала апреля вносили минеральные азот и фосфор в различных пропорциях: N/P = 4 в контрольных прудах и N/P = 25-50 – в опытных. Кроме того, привлекались данные о фитопланктоне и гидрохимических характеристиках тех же прудов в другие сезоны (всего около 20 “годопрудов”). Исследовали биомассы популяций фитопланктона, контролировали гидрохимические показатели прудов. Высокие отношения N/P приводили к увеличению доли протококковых водорослей и снижению доли синезелёных (в составе которых доминировали неазотфиксирующие виды). Рис. 17 иллюстрирует типичную динамику относительных биомасс для одного из прудов в одном из сезонов.

Многочисленные лабораторные опыты с проточным культивированием штаммов и природного фитопланктона обнаруживают существование оптимальных видоспецифичных отношений для концентраций азота, фосфора, кремния (Tilman, 1982; Sommer, 1983; Kilham, 1986; Suttle, Harrisson 1988; Grover, 1989; Suttle et al., 1991; De Pauw, Naessens-Foucquaert, 1991; Holm Armstrong, 1991; Egge, Haimdal, 1994; Grover 1997).

В природных водах первые наблюдения роли отношений веществ для развития фитопланктона относятся ещё к 30-м годам (Pearsall, 1930). Показательны работы Смита (Smith, 1983; 1986; 1995), который проанализировал данные по десяткам озёр мира и обнаружил, что доля синезелёных в озёрных альгоценозах резко падает при превышении для атомных отношений N/P значения, равного 25. Тилман (Tilman, 1982) назвал обнаруженную закономерность “драматическим воздействием отношения N/P на таксономический состав озёр.” Широко известна серия многолетних экспериментов на малых озёрах Швеции (Schindler, 1977; Findley, Kasian, 1987; 1994), где изменение отношения N/P также приводило к смене типа цветения водоёма. Зависимость высокого обилия синезелёных от низких отношений N/P (или высокого обилия зелёных при высоких значениях N/P) была замечена в озёрах США (McQueen, Lean, 1987; Stockner, Shortreed, 1988), Юго-восточной Азии (Cho et al., 1990), Южной Африки (Haarhoff et al., 1992), Франции (Michard et al., 1996). Обратнопропорциональная зависимость между численностью синезелёных водорослей и величиной N/P показана путём статистического корреляционного анализа для многих озёрных экосистем (Varis, 1991).

Одним из возможных механизмов подобных обнаруженных зависимостей численностей синезелёных и зелёных водорослей от отношения N/P может быть выявленная теоремой о максимуме видовых обилий зависимость оптимального отношения N/P от отношения соответствующих потребностей клеток (в тех случаях, если для доминирующих в ценозах видов зелёных водорослей это отношение высокое, а для синезелёных — низкое).

Модельные и эмпирические данные о роли отношений N/P для видовой и размерной структур фитопланктонных сообществ позволили сформулировать концепцию направленного регулирования типов цветения водоёмов с помощью биогенного манипулирования (Левич, 1995a; Levich, 1996). В вопросах деэвтрофирования регулирование с помощью отношения N/P предоставляет возможность парадоксального управления. А именно, обычный путь деэвтотрофирования состоит в сниженнии фосфорной нагрузки (стрелка АВ на рис. 1). Но если для доминирования цианобактерий действительно существенно низкое отношение N/P, а не абсолютные дозы биогенных веществ, то переход от цветения водоема синезелёными к цветению, например, протококковыми можно добиться и добавками азотных соединений в водоёмы (стрелка АС на рис. 1), что технически и экономически гораздо доступнее, чем изъятие фосфора или его ограничение в стоках. Возникающая при повышенных дозах питательных веществ дополнительная первичная продукция (теперь уже в виде биомассы протококковых) легко может быть утилизирована и превращена во вторичную продукцию консументами (например специально индуцируемыми в водоём фитопланктоядыми рыбами), поскольку зелёные водоросли в отличие от многих таксонов синезелёных не являются трофическим тупиком и, как правило, не токсичны. Переход из области однофакторного лимитирования (точка А на рис. 1) в область двухфакторного (точка С на рис. 1) к тому же гарантирует отсутствие накопление биогенных веществ в среде в виду их полного сбалансированного потребления.

Увеличение доли синезелёных с помощью снижения отношения N/P в среде может оказаться полезным в целях обеззараживания сточных вод при их использовании для полива или в целях улучшения биологических свойств поливных вод.

Экстремизируемый инвариант и энтропия. Экстремизируемый в рассмотренных вариационных задачах функционал , названный в разделе 3 обобщённой энтропией, был получен как логарифм удельного инварианта, возникшего при упорядочении описывающих систему математических структур. Сходство величины H с формулой для больцмановской энтропии не случайно, поскольку и инварианты структур и статистическая энтропия рассчитываются как количества некоторых преобразований (в случае статистики о них говорят как о “микросостояниях”). Однако, полученный в нашем случае при функторном сравнении структур функционал никак не связан со статистическим контекстом: его применение не требует ни больших численностей n_i, ни большого числа видов w.

В термодинамическом случае, когда речь идет о максимуме энтропии газа при ограничении только потоком тепла L^{1 º D} Q, получаем H = DQ/T, где 1/Tєl¹ -- соответствующий множитель Лагранжа. Тем самым устанавливается связь “обобщенной энтропии” H с энтропией феноменологической термодинамики.

Максимум энтропии H с ограничением по энергии Е влечёт минимум функции Лагранжа F=E-TH, называемой в термодинамике свободной энергией (связь абсолютной температуры T с множителем Лагранжа указана двумя абзацами выше).

Величина e = T(H_eq.-H), где H_eq. — энтропия системы в состоянии термодинамического равновесия, называется в термодинамике эксергией (т.е. энергией, которая может быть преобразована в полезную работу при участии заданной окружающей среды). С. Йоргенсен (JШrgensen, 1986; 1988; JШrgensen et al., 1995) в контексте экологического моделирования выдвинул и результативно применил принцип максимума эксергии: изменения воздействий на систему будут вызывать изменения структуры системы, которые сопровождаются неотрицательными изменениями эксергии. Величина эксергии с точностью до множителя совпадает с экстремизируемым в данном подходе логарифмом удельного инварианта систем (“обобщённой энтропией”). Таким образом, предложенный в данной работе экстремальный принцип представляет собой модификацию принципа максимальной эксергии С. Йоргенсена, дополненную нетермодинамическим методом расчёта энтропии.

Сложность, информация, самоорганизация, экспансия, мера структурированности, “устойчивость”, разнообразие. “Энтропийное” происхождение функционала H порождает для него ещё несколько возможных интерпретаций:

Количество информации, заключённой в структуре системы (JШrgensen, 1995; Левич, 1978).

О функционале можно говорить как о мере структурированности сообщества, т.е. как о степени удалённости разбиения множества от его бесструктурного аналога. И мы возвращаемся к формулировке экстремального принципа как принципа реализации экстремальной структуры.

Для систем с одинаковой мощностью базового множества n величина удельного инварианта будет наибольшей, если минимален знаменатель . Эта величина есть количество допустимых структурой системы (в данном случае структурой разбиения на непересекающиеся группы особей) преобразований. Таким образом, экстремальный принцип сводится к требованию реализации состояния с наименьшим количеством допустимых преобразований, или, в указанном смысле, — наиболее “устойчивой” структурой.

Величину экологи применяют как индекс разнообразия видовой структуры сообществ (McArthur, 1955). Замечу, что рассмотрение сообществ с иными, нежели в предложенной модели (раздел 3), допустимыми преобразованиями приводит к формулам инвариантов структуры, совпадающими с другими известными индексами разнообразия (подробнее см. раздел 5.1). В силу указанных отождествлений рассматриваемый экстремальный принцип может интерпретироваться как требование максимального видового разнообразия сообществ (см., например, Lurie et al., 1983).

Теорема Гиббса. Можно показать (Левич, Алексеев, 1997), что задача (1)

для любого равносильна задачам

О принципе полного потребления. В контексте интерпретации энтропийного экстремального принципа полезно сопоставить его с другими возможными экстремальными принципами. Рассмотрим балансовые ограничения из (1), представляющие собой законы сохранения ресурсов, в качестве самостоятельных исходных предпосылок для моделирования:

Можно показать (Левич, Лебедь, 1987), что в системе (6) в равенстве могут обратиться все неравенства, а могут только некоторые из них. Матрица потребностей (клеточных квот) порождает в пространстве ресурсов выпуклый конус (рис. 18) — линейную оболочку, натянутую на вектора , — внутри которого (и только внутри), исходя из законов сохранения (6), все m ресурсов могут потребиться полностью. Для вектора ресурсов c вершиной вне этого конуса полностью потребляются ресурсы, для которых оси пространства ресурсов перпендикулярны тем граням параллелепипеда с диагональю , которые пересекаются с конусом полного потребления.

Конус полного потребления задачи (6) оказывается более широким, чем криволинейный конус полного потребления из теоремы стратификации для задачи (1) (см. раздел 4.1). Это обстоятельство позволяет попытаться сделать выбор между энтропийным экстремальным принципом и принципом полного потребления с помощью обращения к эксперименту: на рис. 19 приведены различающиеся в пространстве между конусами зависимости численностей от величины L¹/L² в двухфакторной задаче.

Если пронумеровать группы организмов в порядке убывания их численностей, то номер группы i называют рангом группы, а зависимость численностей групп n(i) от их ранга — ранговыми распределениями. Ранговые распределения численностей (или биомасс) представляют собой действенный инструмент количественного исследования структуры экологических сообществ и нормирования нарушающих структуру воздействий.

Для феноменологического описания ранговых распределений (Левич, 1980) в экологии применяются различные аппроксимации: экспоненциальная модель n(i) ~ zⁱ, гиперболическая модель , объединяющее их дзета-распределение ~, модель “разломанного стержня” ~ (в формулах n(i)  обозначает численность особей ранга i; z, b и B — параметры моделей).

Пусть m = 1, т.е. потребляется единственный ресурс. Пусть потребности видов в этом ресурсе распределены линейно: q_i º  q₁i. Тогда формула видовой структуры задает экспоненциальное ранговое распределение n_i /n = zⁱ, где z = (см. также примеры в разделе 4.2). Пусть потребности видов распределены по закону q_i =q₁ ln(B + i), тогда n_i /n ~ 1/(B + i)^b, где b = q₁. Для такого медленно меняющегося распределения потребностей, как q_i ~ lnlni, получаем распределение численностей, близкое к задаваемому моделью “разломанного стержня” распределению n_i ~ -lni. В случае двух ресурсов и распределений потребностей и получаем двухпараметрическое дзета-распределение численностей. Становится понятной резко убывающая форма ранговых распределений: согласно формуле видовой структуры, численности экспоненциально зависят от монотонных распределений потребностей. Таким образом, распределение численностей полностью порождается распределением их потребностей. См. также другие примеры в разделе 4.2. Рис.4. иллюстрирует эмпирические ранговые распределения для фитопланктона.

Происхождение индексов разнообразия. Параметры ранговых распределений (множители Лагранжа модели) отражают скорость (резкость, выровненность, равномерность, однородность и т.п.) убывания численностей от группы к группе или, что то же, степень доминирования групп с высокой численностью. Эти параметры называют индексами видового (в случае распределения видов) разнообразия и обычно вычисляют по приближенным формулам: для экспоненциальных ранговых распределений — (Margalef, 1951), для гиперболических распределений — при b=2 (Menhinik, 1964) или при b=1 (Odum et al., 1960). Эти индексы выделяют в класс параметрических (Левич, 1980).

Другой класс образуют императивные индексы разнообразия типа энтропийного индекса (McArthur, 1955), индекса Симпсона (Simpson, 1949) или индекса Пилоу (Pielou, 1975). Эти индексы однозначно связаны с инвариантами математических структур, порождающими функционалы вариационной модели. Энтропийный функционал возник (см. раздел 3) при моделировании сообщества структурой множеств с разбиениями, а также со смертностью и делением клеток в качестве допустимых преобразований (инъективные и сюръективные, но не функциональные и не всюду определённые соответствия в табл.4). Если допустить, кроме названных преобразований, поглощение одних организмов другими и интродукцию особей извне (произвольные соответствия в табл.4), то удельный инвариант приобретает вид , а экстремизируемый функционал — логарифм инварианта — , т.е. оказывается пропорциональным индексу разнообразия Симпсона. Если допустимо только неизменное существование особей (инъективные, функциональные, всюду определённые и сюръективные соответствия), то удельный инвариант структуры множеств с разбиениями есть , а экстремизируемый функционал оказывается пропорциональным индексу разнообразия Пилоу.

Теорема о биологическом разнообразии. Согласно вариационной модели можно утверждать, что биологическое разнообразие есть следствие ограниченности биогенных ресурсов на Земле. Точнее, справедлива теорема: неограниченность ресурсов влечёт возможность существования только одновидовых сообществ. Действительно, решение методом неопределённых множителей Лагранжа вариационной задачи (1) без ресурсных ограничений влечет требование равенства нулю частных производных по n_i и n от функции Лагранжа , что, в свою очередь, позволяет выразить n_i и n через множители l: n_i = n = e^l-1, а подстановка их в условие связи влечёт w = 1.

Интерпретация множителей Лагранжа (во всяком случае при m = 1) как параметрических индексов разнообразия уже была продемонстрирована в разделе 5.2.

Другая интерпретация связана с анализом размерности множителей Лагранжа. В виду безразмерности показателя экспоненты в формуле видовой структуры (3), размерность множителя l^k обратна размерности потребностей . Т.е. величина 1/l^k может быть пропорциональна имеющей ту же размерность средней по сообществу потребности в ресурсе k. (Замечу, что в случае термодинамики идеального газа при заданной энергии выполняется 1/l = T, где абсолютная температура T пропорциональна средней кинетической энергии молекул.)

(Lankaster, 1968), т.е. множитель Лагранжа l^k является скоростью изменения энтропии H при изменениях ресурса k, поэтому его можно интерпретировать (Интрилигатор, 1975) как “силу влияния” фактора k на “целевую функцию” H.

1. Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводорослей // Биологические науки. 1990. №7. С.58-64.
2. Бурбаки Н. Теория множеств. М.: Мир. 1965.
3. Замолодчиков Д.Г., Левич А.П. Подбор видов планктонных микроводорослей для полной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем // Вестник Моск. ун-та. Сер.биологическая. 1992. №3. С.40-44.
4. Замолодчиков Д. Г., Левич А. П., Рыбакова С. Ю. Исследование адекватности теоретико-категорной модели фитопланктонных сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.15. Л.: Гидрометеоиздат. 1993. С.234-246.
5. Инсаров Г.Э. Ступенчатая модель роста и размножения организмов // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. 1975. С.114-118.
6. Интрилигатор М. Математические методы оптимизации и экономическая теория. М.: Прогресс. 1975.
7. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами. М.: Агропромиздат. 1985.
8. Климонтович Ю.Л. Статистическая теория открытых систем. М.: Янус. 1995.
9. Левич А.П. Информация как структура систем // Семиотика и информатика. 1978. №10. С. 116-132.
10. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1980.
11. Левич А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в теоретической биологии. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1982.
12. Левич А.П. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады Академии наук. 1994. Т.337 №2. С.257-259.
13. Левич А.П. Экологические подходы к регулированю типов цветения эвтрофных водоемов // Доклады Академии наук. 1995а. Т.341. №1. С.130-133.
14. Левич А.П. Критерии самоорганизации и управляющие параметры в экологии сообществ // Труды международной конференции “Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах”. Суздаль. 1995б. С.108-113.
15. Левич А.П. Феноменология, применение и происхождение ранговых распределений в биоценозах и экологии как источник идей для техноценозов и экономики // Математическое описание ценозов и закономерности технетики. Абакан: Центр ситемных исследований. 1996. С.93-105.
16. Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997 Т.42. Вып.2. С.534-541.
17. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирование. 1994.Т.6 №5. С.55-71.
18. Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993б. Т.38 Вып.5. С.877-885.
19. Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в субстратных факторах среды // Известия АН СССР. 1991. №1. С.114-123.
20. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №4 C.569-578.
21. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Известия РАН. Сер. биол. 1996а. №1. С.121-124.
22. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ. Под редакцией проф. В.H.Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. 1996б. 136 с.
23. Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Журнал общей биологии. 1993а. Т.54. №3. С.282-297.
24. Левич А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах питания и потребление экологическим сообществом факторов среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1987. Том 10. С. 268-283.
25. Левич А.П., Личман Е.Г. Модельное изучение возможностей направленного изменения структуры фитопланктонного сообщества // Журнал общей биологии. 1992. Т.53. №5. С.689-703.
26. Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура и потребление субстратно-энергетических факторов в лабороторных альгоценозах // Экологический прогноз. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С. 69-103.
27. Левич А.П., Максимов В.H., Булгаков Н.Г. Экспериментальная и теоретическая экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 188с.
28. Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней воздействия на экосистемы (метод ЭДУ) // Водные ресурсы. 1997. №3 С.328-335.
29. Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1992. №7. С.17-31.
30. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986.
31. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко А.Ю. Семантические аспекты биоразнообразия. Журнал общей биологии. 1996. Т.57. №1. С.1-43.
32. Свирежев Ю.М. Феноменологическая термодинамика взаимодействующих популяций // Журнал общей биологии. 1991. Т.52. №6. С.840-853.
33. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат. 1982.
34. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир. 1989.
35. Фейнман Р. Статистическая механика. М.: Мир. 1975.
36. Ahlgren G. Effects on algal growth rates by multiple nutrient limitation // Archiv. f. hydrobiologie. 1980. V. 89. ¹1/2. Pp. 43-50.
37. Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimisation // Bull. of Mathemat. Biology. 1997 (in press).
38. Boltzmann L. Lectures on Gas Theory. Berkley: California Univ.Press. 1964.
39. Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogen:phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure// Archiv fÜr Hydrobiologie. 1999. V. 146. ¹1. Pp.3-22.
40. Cho K-S., Kim B-Ch., Heo W-M. Recent expansion of bluegreen algal blooms in a nitrogen-rich reservoir, Lake Soyang, Korea // Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., 23-30 August, at Yokohama. 1990. Yokohama. P.356.
41. Cohen D. Maximizing final yield when growth is limited by time or by limiting resources // J. Theor. Biol. 1979. V.33. Pp. 229-307.
42. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // J. Phycol. 1973. V.9. Pp.264-272.
43. Findley D.L., Kasian S.E.M. Phytoplankton community responses to nutrient addition in lake 226, experimental lakes Area, north-western Ontario // Canad. J. Fish. and Aquat. Sci. 1987. V.44. Suppl. Pp.35-46.
44. Frontier S. Diversity and structure in aquatic ecosystems // Oceanogr. and Mar. Biol. Annual. Rev. 1985. V.23. Pp. 253-278.
45. Gibbs J.W. Elementary principles in statistical mechanics. N.Y.: Longmans. 1902.
46. Groot W.T. de. Modelling the multiple limitation of alagal growth // Ecological Modelling. 1983. V.18. Pp.99-119.
47. Grover J.P. Effects of Si:P supply ratio, supply variability and selective grazing in the plankton. An experiment with a natural algal and protistan assemblage // Limnol. and Oceanogr. 1989. V.34. Pp.349-367.
48. Gzyl H. The Method of Maximum Entropy. Singapore, New Jersey, London, Hong Kong: World Scientific. 1995.
49. Haarhoff J., Langenegger O., Merwe P.J. Van Der. Practical aspects of water treatment plant design for a hypertrophic impoundment // Water S. Afr. 1992. V.18. Pp.27-36.
50. Haken H. Information and Self-organization: a Macroscopic Approach to Complex Systems. Berlin: Springer. 1988.
51. Holm N.P., Armstrong D. Role of nutrient limitation and competition in controlling the populations of Asterionella formosa and Microcystis aeruginosa in semicontinuous culture // Limnol. and Oceanogr. 1981. V.26. Pp.622-635.
52. Jaynes E.T. Information theory and statistical mechanics // Phys. Rev. 1957. V.106. Pp.620-630.
53. JШrgensen S.E. Structural dynamic model // Ecological Modelling. 1986. V.31. Pp.1-9.
54. JШrgensen S.E. Use of models as experimental tool to show, that structural changes are accopainied by increased exergy // Ecological Modelling. 1988. V.41. Pp.117-126.
55. JШrgensen S.E. The growth rate of zooplankton of the edge of chaos: ecological models // J. Theor. Biology. 1995. V.175. Pp.13-21.
56. JШrgensen S.E., Mejer H.F., Nors-Nielsen S. Emergy, environ, exergy and ecological modelling // Ecological Modelling. 1995. V.7. Pp.99-110.
57. Kilham S.S. Dynamics of lake Michigan natural phytoplankton communities in continuous cultures along a Si:P loading gradient // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1986. V.43. Pp.351-360.
58. Lancaster K. Mathematical Economics. N.Y. 1968.
59. Levich A.P. Time as variability of natural systems: ways of quantitative description of changes and creation of changes by substantial flows // On the Way to Understanding the Time Phenomenon: the Construction of Time in Natural Science. Part 1. Interdisciplinary Time Studies. World Scientific. 1995. Pp.149-192.
60. Levich A.P. The role of nitrogen-phosphorus ratio in selecting for dominance of phytoplankton by cyanobacteria or green algae and its application to reservoir management // J. of Aquatic Ecosystem Health. 1996. V.5. Pp.1-7.
61. Levich A.P., Bulgacov N.G. Regulation of species and size composition in phytoplankton communities in situ by N:P ratio // Russian Journal of Aguatic Ecology. 1992. №2. Pp. 149-159.
62. Levich A.P., Solov’yov A.V. Category-functor modelling of natural systems // Cybernatics and Systems. 1999.V.30. №6. Pp.571-585.
63. Levine R.D., Tribus M. (Eds.). The Maximum Entropy Formalism. Cambridge, Mass.: MTT Press. 1978.
64. Liebig J. Chemistry in its application to agriculture and physiology. L.: Taylor and Walton. 1840.
65. Lotka A. Contribution to the energetics of evolution // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1922. V.8. ¹6. Pp.147-151.
66. Lurie D., Valls J., Wagensberg J. Thermodynamic approach to biomass distribution in ecological systems // Bull. Math. Biology. 1983. V.45. Pp.869-872.
67. Margalef R. Diversidad de Especies en las Comunidades Naturales // Publnes. Inst. Bilo. Apl. Barcelona. 1951. V.9. №5.
68. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in marine biology. Berkley. 1958. Pp.327-347.
69. Mauersberger P., Straškraba M. Two approaches to ecosystem modelling: thermodynamic and cybernatic // Ecological Modelling. 1987. V.39. Pp.161-169.
70. McArthur R.H. Fluctuations of animal populations and measure of community stability // Ecology. 1955. V.36. №7. Pp.533-536.
71. McArthur R.H. Species packing, or what competition minimizes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1969. V.64. Pp.1369-1375.
72. McArthur R.H. Species packing and competitive equilibrium for many species // Theor. Pop. Biol. 1970. V.1. №1. Pp.1-11.
73. McQueen D.J., Lean D.R.S. Influence of water temperature and nitrogen to phosphorus ratios on the dominance of blue-green algae in lake St.George, Ontario // Can. J. Fish and Aquat. Sci. 1987. V.44. Pp.598-604.
74. Menhinick E.F. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. 1964. V.48. Pp.392-404.
75. Mitscherlich E.A. Das Gesertz des Minimums und das Gesetz des Abnehmenden Bodenertrags // Landw. Jahrb. 1909. V.38. S. 595.
76. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes. Paris: Hermann. 1942.
77. Odum H.T. Environment, Power and Society. N.Y.: Wiley. 1971.
78. Odum H.T., Cantlon J.E., Kornicker L.S. An organizational hierarchy postulate for the interpretation of species-individuals distrbutions, species entropy and ecosystem evolution and the meaning of a species variety index // Ecology. 1960. V.41. Pp.395-399.
79. Pauw N. de, Naessens-Foucquaert E. Nutrient-induced competition between two species of marine diatoms // Hydrobiol. Bull. 1991. V.25. Pp.23-27.
80. Pearsall W.H. Phytoplankton in the English lakes. I. The proportions in the waters of some dissolved substances of biological importance // J. Ecol. 1930. V.18. Pp.306-315.
81. Pielou E.C. Ecological diversity. N.Y.-London-Sydney-Toronto: Wiley Interscience Publ. 1975.
82. Rhee G.-Yull. Effects of N:P atomic ratios and nitrate limitation on algal growth, cell composition and nitrate uptake // Limnol. and Oceanogr. 1978. V.23. Pp.10-25.
83. Rhee G.-Yull, Gotham J.T. Optimum N:P ratios and the coexistance of planktonic algae // J. Phycol. 1980. V.16. Pp.486-489.
84. Samuelson P.A. A biological list-action principle for the ecological model of Volterra-Lotka // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. V.71. ¹8. Pp.3041-3044.
85. Schindler D.W. Evolutioh of phosphorus limitation in lakes // Science 1977. V.195. Pp.260-262.
86. Schmelzer J., Ebeling W., Feister R. Contributions to the theory of competing predators. II. On the existenve of extremum principles // Stud. Biophys. 1981. V.82. ¹2. Pp.157-158.
87. Simpson E.H. Measurment of diversity // Nature. 1949. V.169. Pp.688.
88. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton // Science. 1983. V.225. Pp.669-671.
89. Smith V.H. Light and nutrient effects on the relative biomass of blue-green algae in lake phytoplankton // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1986. V.43. Pp.148-153.
90. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiments // Archiev für Hydrobiologie. 1983. V.96. Pp.399-416.
91. Stockner G., Shortreed S. Response of Anabaena and Synechococcus to manipulation of nitrogen:phosphorus ratios in a lake fertilization experiment // Limnol. and Oceanogr. 1988. V.33. Pp.1348-1361.
92. Suttle C.A., Cochlan W.P., Stockner J.G. Size-dependent ammonium and phosphate uptake, and N:P supply ratios in an oligotrophic lake // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1991. V.48. Pp.1226-1234.
93. Suttle C.A., Harrison J. Ammonium and phosphate uptake rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes // Limnol. and Oceanogr. 1988. V.33. Pp.186.
94. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton, New Jersey. 1982.
95. Varis O. Associations between lake phytoplankton community and growth factors — a canonical correlation analysis // Hydrobiologia. 1991. V.21. Pp.209-216.
96. Webb J.N. Hamilton’s variational principle and ecological models // Ecological Modelling. 1995. V.80. Pp.35-40.
97. Zeide B. Quality as a characteristic of ecological models // Ecological Modelling. 1991. V.55. Pp.161-174.