1Момент органического времени соответствует моменту достижения половой зрелости.

Функция Бакмана неоднократно обсуждалась в литературе. Положительно оценил возможность ее применения в лесобиологических исследованиях И.Век (Weck, 1953) и другие авторы. Обстоятельному критическому анализу подверг функцию Бакмана Х.Томазиус (Thomasius, 1965). На основе формул Г.Бакмана он построил номограмму, с помощью которой можно по исходной информации быстро определить необходимые константы c₀, c₁, c₂ и “органическое время” x. Проанализировав большой фактический материал, Х.Томазиус пришел к выводу, что функцию Бакмана можно использовать для аппроксимации эмпирических данных прироста деревьев по объему (массе), но эта функция мало подходит для отражения роста в высоту и по диаметру деревьев (без надлежащих коэффициентов пропорциональности). Он отмечает, что Бакманом не дан однозначный способ определения продолжительности второго (примордиального) цикла роста деревьев с указанием четких биологических критериев его границ, константам функции не даны достаточная биологическая интерпретация и измерения, к тому же эта функция для каждого цикла жизни имеет разные константы, что сильно осложняет ее применение.

Результаты наших исследований с древесными растениями подтверждают вывод Х.Томазиуса в отношении исходной информации. Лучшие результаты дало использование количественных значений прироста по объему. Включение показателя собственного времени x в математическую модель прогноза прироста древесины существенно повысило информативность модели (Мауринь, 1982). Интересные результаты были получены в исследованиях по применению функции Бакмана для диагностики потенциальной антропотолерантности деревьев. На Рижском взморье нами были выбраны участки, относительно гомогенные по антропогенной нагрузке, и из произрастающих на них деревьев сосны выделены выборки явно неустойчивых (деградирующих, усыхающих) и антропотолерантных (хорошего состояния). Для дальнейших расчетов были использованы данные о текущем приросте древесины этих совокупностей деревьев за восьмидесятилетний ретроспективный период. Значения функции Бакмана для этих двух совокупностей существенно различались и до периода отрицательного антропогенного воздействия. Деревья, оказавшиеся впоследствии антропотолерантными (устойчивыми), отличались большей кривизной (т.е. более ускоренным темпом) собственного времени в начальные периоды онтогенеза. Эти результаты показывают, что функцию Бакмана можно использовать для прогнозирования антропотолерантности деревьев. Однако для разработки конкретной методики применения этого принципа в селекционной работе необходимы дальнейшие исследования.

Мы применили функцию Бакмана также для унифицированной формализации возрастности древесных растений (Мауринь, 1982). Представление о возрастности растений вошло в биологию благодаря работам Н.П.Кренке (Кренке, 1940). Однако выделяемые им признаки возрастности являются видоспецифическими, что служило препятствием к широкому применению этого подхода. Поэтому так актуальна задача унифицированной формализации возрастности. Один из способов решения этой задачи предложил А.А.Уранов (Уранов, 1975). Весь онтогенез растений он делит на 10 возрастных состояний: проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинильные (молодые вегетативные), молодые (ранне-) генеративные, средневозрастные (зрелые) генеративные, старые (поздне-) генеративные, субсенильные (старые вегетативные), сенилъные и отмирающие (“почти труп”) растения. Приравняв единице количество энергии, воспринятое растением в течение всего онтогенеза, а возрастность особи, выразив долей энергии, которая освоена к середине данного возрастного состояния, он вывел формулу возрастности растения

где m — возрастность особи, t — этап возрастного состояния в баллах (0ё 10). Интересно отметить, что гипотеза А.А.Уранова об удлинении среднего времени пребывания особи в каждом последующем возрастном состоянии от подростков до зрелых генеративных особей соответствует правилу Г.Бакмана об акселерации физического времени в ходе онтогенеза. Определенный интерес представляет сопоставление данных о возрастных состояниях и возрастности по А.А.Уранову с соответствующими этим этапам интервалами органического времени, вычисленными нами по формуле Бакмана для сосны обыкновенной (табл.2). Поскольку биологическое время (по функции Бакмана) в начале онтогенеза имеет отрицательное значение, интервалы его (“кванты жизни”) в последней графе таблицы для j, im, v, g₁ также отрицательны. Количественные значения интервалов органического времени округлены до . Каждое возрастное состояние, начиная с виргинильного, совпадает с одним “квантом жизни”. Более ранние возрастные состояния вмещают по несколько таких “квантов”. Такую неравнозначность этих двух возрастных состояний по отношению к последующим можно объяснить их комплексным характером. По-видимому, имматурные растения фактически проходят два возрастных состояния, а ювенильные — три. Похожие результаты мы получили и в отношении этапов органогенеза, выделенных Ф.М.Куперман. Здесь первые два этапа оказались комплексными, вмещающими по несколько “квантов жизни”. Таким образом, функция Бакмана может служить для оценки эмпирически установленных интервалов онтогенеза (периодов, этапов, возрастных состояний и т.п.) с более общих, дедуктивных позиций.

Формализация возрастности растений функцией Бакмана нами применялась для прогнозирования скороплодности древесных растений (Мауринь, 1987). Модельным объектом служили однолетние сеянцы абрикоса обыкновенного в Ботаническом саду Латвийского университета (Рига). Отмечалась дата появления каждого всхода, а затем измерялась его длина через 5—7 дней. У большинства сеянцев четко проявились две волны прироста за вегетационный период, у остальных сеянцев эти две волны в какой-то мере перекрывались, однако траектория общего прироста все же образовывала двухвершинную кривую. Поэтому разделение кривых первого и второго приростов и тут не составляло трудностей. Для первого и второго приростов функция Бакмана вычислялась отдельно, поскольку константы функции различались. Однако выявилась общая закономерность: более акселерированные (т.е. с ускоренным темпом органического времени) по обoим приростам сеянцы впоследствии выделялись своей скороплодностью. Они заплодоносили в четырехлетнем возрасте, тогда как основная масса сеянцев — лишь на шестом-седьмом году жизни. У потенциально скороплодных однолетних сеянцев визуально были заметны признаки относительно большей возрастности по Н.П.Кренке (Кренке, 1940): большее число листьев на единицу длины побега, более резкий переход в форме листьев (от проростковой к взрослой), появление боковых побегов.

Следовательно, тренд автотемпоральности (возрастности), описываемый функцией Бакмана, уже в начальные этапы онтогенеза отражает биологическую диспозицию (предрасположение) особи. Этот аспект представляет не только прикладное значение для разработки методики прогнозирования дальнейшего развития организма в тех или иных условиях. Функция Бакмана может послужить конструктивным средством однопозиционной интерпретации вероятности, методологически обоснованной К.Р.Поппером (Поппер, 1983). однако прежде чем отвести такую роль этой функции, необходимо знать, в какой мере ее количественное значение детерминируется генотипом организма и в какой — изменениями окружающей среды. Сам Г.Бакман, исходя из формальных соображений и анализа результатов экспериментальных исследований, пришел к выводу, что “внешние усложнения не влияют на c₁ и, по-видимому, значение c₁ здесь определяется генетическими факторами. В то же время очевидно, что численное значение c₂ может быть легко модифицируемо путем изменения внешних условий” (Backman, 1943, с.169). Вывод Г.Бакмана мы пытались проверить на объектах своих исследований. Индивидуальные различия между деревьями одной ценопопуляции по константе c₂ всегда оказывались существенно больше, чем по константе c₁. Анализ хода роста сосны обыкновенной, участок насаждения которой двадцать семь лет назад был подвергнут мелиорации, показал, что после осушения характер органического времени деревьев резко меняется, в основном из-за изменения константы c₂. Правда, несколько менялось и количественное значение константы c₁. Но, может быть, в результате такой сильной “встряски” (резкое улучшение аэрации почвы после ее осушения) произошли какие-то изменения и в генотипе дерева, например, переход части оцепленных (взаимосвязанных) генов в аддитивное состояние?

Соотношение количественных значений констант c₂ и c₁, как это уже отмечалось выше, имеет фундаментальное значение в детерминации онтогенеза. Это же соотношение Г.Бакман использовал для выведения формулы потенциальной продолжительности жизни организма

Числитель второго слагаемого формулы (4.2) — это теоретическая продолжительность жизни в органическом времени (т.е. x »   »  1,22474). Формулу (4.2) мы апробировали в дендрологических исследованиях ряда автохтонных и интродуцированных видов древесных растений (Мауринь, 1979). Во всех случаях были получены вполне правдоподобные результаты. Например, практика культивирования иноземных многолетних растений показала, что в условиях интродукции продолжительность их жизни значительно короче, чем на родине в естественном ареале. Воспользовавшись представленными Г.Д.Ярославцевым данными анализа ствола двух интродуцированных в Крыму деревьев секвойядендрона гигантского (так называемое мамонтово дерево), погибших по разным причинам в возрасте около 70 и 100 лет, мы вычислили по формуле (4.2) потенциальную продолжительность их жизни. Подсчеты показали, что естественная смерть первого дерева наступила бы в возрасте 152 года, а второго — 145 лет. По дендрохронологическим данным А.Дугласа (Douglass, 1941), такие же расчеты были произведены для двух деревьев этого вида из естественного ареала (Калифорния). Потенциальная продолжительность жизни одного дерева оказалась 2463 года, а другого — 3238 лет.

, (4.3)

где — относительная энтропия системы (мера распределенности частей целого), s = 0, 1, 2, 3, ..., при S = 1 осуществляется известное “золотое сечение”. “Переход от одного уровня организации системы, режима функционирования или количества ее внутриструктурного разнообразия к другому означает, в частности, смену s-алгоритмов, соответствующих ее отдельным устойчивым состояниям” (Сороко, 1984, с.205). Такой переход неизбежно пересекает зону дисгармонии, максимально проявляющуюся в ситуациях при s = 1/2, 3/2, 5/2,... А гармонически наиболее устойчивым состояниям соответствуют ситуации, характеризующиеся целочисленными значениями s-алгоритма.

В сложных системах с внутренне структурированной относительной энтропией, заданной частотным распределением компонентов p₁, p₂, ..., p_n, имеем

, (4.4)

где n — число состояний (событий, частей в целом и т.п.).

Для аппроксимации темпоральной (функциональной) гармонии в качестве p_i мы брали интервалы физического (календарного) времени, соответствующие “квантам жизни” как структурной единице органического времени. Темпоральная гармония вычислялась для деревьев автохтонных (местных) видов и интродуцентов, индивидуально различающихся по своему состоянию. В табл.3 приводятся данные по местным видам ели и сосны, а также по интродуцентам — пихте одноцветной, лиственнице Сукачева, ели ситхинской, сосне Банкса и веймутовой, лжетсуге Мензиса и туе гигантской, культивируемым в Латвии и Калининградской области. Причина деградации деревьев местных видов сосны и ели — длительное воздействие неблагоприятных антропогенных факторов. Из данных, приведенных в табл.3, видно, что чем ближе количественное значение S к целочисленному, тем дерево в лучшем состоянии и наоборот. Весьма интересен вопрос биологической интерпретации смены S-алгоритмов (S = 1, 2, 3 и т.д.), соответствующих определенным устойчивым состояниям в процессе адаптации растений. Для корректного ответа на этот вопрос требуются дальнейшие исследования.

Концепция органического времени Г.Бакмана по своей теоретической обоснованности, методологической и методической проработке занимает фундаментальное место в биотемпорологии. Следует отметить, что временныў е отношения в живой природе он понимал в неразрывной связи с пространственными аспектами. “Итак, — писал он, — я считаю, что живые организмы развиваются в логарифмическом мире, где пространственные и временныў е измерения имеют логарифмический масштаб” (Backman, 1943, с.4З). Впрочем, проблема пространственно-временныў х состояний и отношений в живой природе — это предмет отдельного размышления.